Chov v analogii s novými taxonomickými revizemi

Úvod
Je velmi dobře známo, že různé chovatelské formy terčovců jsou výsledkem genetických efektů pří spáření většinou svévolně sestavených chovných jedinců. Více než půl století jsou odchováváni terčovci s cílem dosáhnout výrazných barev a krásných ploutví a tvaru těla. Mnohé odchované varianty jsou neustále mezi sebou kříženy k získání nových variant s ještě výraznějšími tělovými znaky (Köhler 2008). Bohužel nejsou vedeny žádné záznamy o těchto kříženích, takže je genetické pozadí neznámé. Z tohoto důvodu je nemožné zjistit genetickou linii většiny v našich akváriích plavajících terčovců. Protože tomu tak je, to znamená, že o genetickém původu různých chovatelských forem není nic nebo hodně málo známo, mohou být odchovaní terčovci být zařazováni jen velmi zhruba do skupin, které jsou založené na jejich vzhledu, tzn. na jejich fenotypu (fenotyp je silně určen dědičností, sekundárně také vlivy prostředí).

Jak vysvětlím ve svém příspěvku, je velmi žádoucí, zjistit o původu určité (odchované) ryby co nejvíce, moci sledovat zpět jeho historii vývoje. Jedním z důvodů je, že před nedávnem publikovaná revize rodu Symphysodon ukázala, že ne všichni potomci jedné určité barevné varianty ukazují žádané znaky, ale jen formy s žádanými vlastnostmi by se měli dále rozšiřovat.
Než se dostanu k jádru svého příspěvku, je důležité udělat krátký přehled o dřívějších a aktuálních výsledcích taxonomie rodu Symphysodon. V této souvislosti je nápomocné si prostudovat odpovídající kapitoly v knihách od Koehlera (1998) a Blehera (2006).

Minulost: Klasifikace terčovců dle morfologických znaků
Zde jen krátký přehled o milnících dlouhé historie taxonomie terčovců od jejich vědeckého objevení. Kontroverzní diskuze o počtu druhů a poddruhů roduSymphysodon se vedou již od doby, kdy v Manheimu narozený Rakušan Jacob Heckel ve Vídni v roce 1840 poprvé vědecky popsal terčovce, který byl o sedm let dříve, tedy v roce 1833, chycen na Rio Negro rakouským sběratelem zvířat a rostlin Johannem Nattererem (Koehler 1998). (J. Heckel popsal rod Symphysodon jen s jedním druhem, a sice Symphysodon discus).

Dlouhou dobu se zprvu nic nového nedělo. Pak v roce 1904 představil francouzský ichtyolog Jacques Pellegrin ve své doktorské práci vedle druhu Symphysodon discus(skutečný Heckel diskus) taky varianty Symphysodon discus var. aequifasciata (podle terčovců z Tefé a Santarému). (Do této nové varianty, byla nejdříve vědci zařazena jako poddruh a později jako samostatný druh, Pellegrin zařadil všechny terčovce, kteří vzhledem neodpovídali vzhledu Symphysodon discus).

Půl století později, v roce 1960, zavedl Dr. Leonard Peter Schultz z amerického přírodovědného muzea na základě svých studií o fenotypech některých terčovců revizi rodu Symphysodon. On to byl, kdo zavedl Pellegrinem zavedený poddruh Symphysodon discus var. aequifasciata jako samostatný druh. Jinými slovy, rozdělil rodSymphysodon na dva druhy: Symphysodon discus a Symphysodon aequifasciatus (latinsky, stejnoměrně pruhovaný).
Aby byly zdůvodněny různé barevné varianty ryb, které se začaly ve větší míře dovážet z Brazílie, postavil k druhu S. aequifasciatus mimo jiné další dva nové poddruhy (podle mezinárodních nomenklaturních pravidel vzniká tak jeden tzv. nominátní poddruh, tedy další poddruh). Tím existovali celkem tři podruhy:
– S. a. aequifascuatus (zelený terčovec)

– S. a. haraldi (modrý terčovec)

– S. a. axelrodi (hnědý terčovec)

Tato revize publikovaná v roce 1960 Schultzem byla platná až do roku 1986. V roce 1986 revidoval na základě svých výzkumů švédský ichtyolog Sven O. Kullander rod Symphysodon. Neuznal (tři) poddruhy S. aequifasciatus popsané Schultzem které se zakládaly na lehkých a nepravidelných barevných rozdílů vzhledu ryb. Kullanderova revize rodu Symphysodon obsahovala pouze dva druhy:
– S. discus (Heckel 1840)
– S. aequifasciatus (Pellegrin 1904)
(Poddruhy postavil, jak je ve vědeckém světě zvykem, do synonym, takže od roku 1986 se skládal rod Symphysodon jen ze dvou druhů a žádných poddruhů).

Současnost: Klasifikace terčovců podle genetických úhlů pohledu

I když se ve druhé polovině minulého století mnoho autorů pokoušelo dát rodu Symphysodon větší pořádek (např. Burgess 1991 a Mazeroll a Weiss 1995) bylo rozdělení dle Schultzeho z roku 1960 většinou akvaristů na celém světě akceptováno. (v podstatě se dodnes mezi diskusáři o hnědých, modrých a zelených terčovcích i když moderní věda takové „klasické“ rozdělení již nezná). Důvodem je, že se dle tohoto jednoduchého rozdělení dají na základě pigmentace roztřídit ryby z rozdílných míst výskytu.
Velký zájem obchodu o tyto ryby vedlo několik vědců k tomu, se silněji zabývat taxonomií terčovců i po genetické stránce.

Prvním příspěvkem ke genetické diverzitě volně žijících tak i chovatelských forem terčovců byl od vědeckého týmu z Univerzity v Singapuru (Koh et al., 1999). Nejdůležitějším výsledkem výzkumů bylo, že „Heckel“ (S. discus) se po genetické stránce liší od ostatních (dřívějších) tří poddruhů druhu S. aequifasciatus a že se také většina chovatelských forem terčovců více geneticky podobají S. aequifasciatus než S. discus.

Později se skoro současně objevili v uznávaných vědeckých publikacích velmi podrobné výzkumné práce od Ready a jeho kolegů (2006) a něco později od Heiko Blehera a jeho spoluautorů (2007).
Obě studie, které se zakládaly na molekulárních vyšetření terčovců z přírody z různých lokalit Amazonie, končili požadavkem na novou revizi rodu Symphysodon.

Jen ve zkratce: (Ready a jeho spoluautoři se jako první neomezili jen na morfologické znaky jako je zbarvení, stavba těla, počtu šupin atd. ale provedli i genetické vyšetření 12 populaci). Nejvýraznějším výsledkem přepracování revize rodu Symphysodon je chybějící genetická diferenciace (žádný rozdíl v mitochondriálních genech; mtDNA = genetický materiál buňkového organelu, neplést si to s DNA buněčného jádra) mezi oběma morfologicky rozdílnými druhy S. discus a S. aequifasciatus, přičemž byly odchylky k jedné diferencované linii ze západní říční oblasti Amazonie. (Dle mínění Ready et. al. to může být způsobeno příležitostnou hybridizací k výměně genů). Tedy velmi dobře známá barevná forma z oblasti „Tefé“ (zelený terčovec) s její charakteristickými červenými tečkami na bocích ryby obdržela od autorů druhový název Symphysodon tarzoo (přičemž je mezi vědci sporné, zda je toto označení k dispozici; Heijns, 2008). Ready a jeho spoluautoři, kteří tak ustanovili 3 druhy, ale přiznávají, že jsou zapotřebí další doplňující molekulární analýzy s morfologickými vyšetřeními, aby bylo možné rozlišovat mezi morfologicky a geneticky rozdílnými ale jinak velmi podobnými druhy, které (dříve) byly geograficky v jednom, nyní homogenním habitatu bez fyzikálních bariér odděleny. Dle jejich názor byly jimi popsané tři druhy oddělené geologickou barierou (Purus smyčka).

Na tři samostatné druhy, i když v detailu silně odlišně, přichází i Bleher et. al (2007). Autoři ale odmítli nomenklaturní revizi od Ready et. al. (obzvláště název S. tarzoo). Navrhli novou revizi rodu, která byla založena na DNA sekvencích 48 terčovců z 20 různých lokalit v centrální a spodní části Amazonie. Autoři odmítli také tezi o bariéře rozšiřování autorů Ready et. al. (2206), dle jejich mínění jen rozdílné parametry vody rozšíření druhů a ne tektonicko geologické procesy.
Dle revize od Bleher et. al. Můžeme v biotopech terčovců nalézt následující tři jasně od sebe se odlišující druhy:

(1) Symphysodon discus HECKEL 1840
Jejich biotopem je horní a centrální Amazonie (podrobnější informace Bleher 2006 nebo Bleher et. al. 2007). Co se týče objevených meziforem, u kterých se jedná určitě o přirozené hybridy (např. z naleziště Paraná do Rio Marimari, vedlejší tok Rio Abacaxis), byla udělána zkušenost, že všechny pokusy tyto „Heckely“ zkřížit s některou z ostatních dvou forem dříve nebo později ztroskotaly: nejpozději po 3 nebo 4 filiální generaci (F3,F4) byli potomci sterilní-zkušenost, kterou udělal především známý německý chovatel terčovců pan Dr. Schmidt-Focke. Dle vlastních výpovědí H. Blehera představují tyto meziformy terčovců které sesbíral v různých lokalitách v Amazonii sterilní přirozené hybridy.

(2) Symphysodon aequifasciatus PELLEGRIN 1904 (zelení terčovci)
Tato forma má nejmenší rozšíření ze všech tří druhů a nachází se v některých západních lokalitách Amazonie. Zelení terčovci ještě nikdy nebyli pozorováni či chyceni pohromadě s oběma dalšími druhy a taky nebyly nalezeny žádní přirození hybridi.

(3) Symphysodon haraldi SCHULTZ 1960 (hnědí a modří terčovci)
S. haraldi je mezi ostatními druhy terčovců nejvíce rozšířen a nachází se v centrální a spodní části Amazonie. Druh vlastní velkou chromatickou (barevnou) variabilitu: od tyrkysově modré přes různé mezi odstíny po rudě hnědou. Přesto je možné všechny barevné formy mezi sebou snadno křížit přičemž se potomci mohou bez omezení rozmnožovat dále.

Před nedávnem byla publikovány výsledky nové molekulární studie chromozomové variability tří druhy rodu Symphysodon skupiny biologu Univerzity v Manausu v Brazílii (Mesquita et. al. 2008). Výsledky potvrzují vysokou molekulární variabilitu všech tří druhů, kteří vykazují jednotně 60 chromozomů.

Nakonec k mému přehledu patří ještě nejnovější vědecký článek od Farias & Hrbek, 2008, kteří se rozsáhle zabývali molekulárními rozdíly uvnitř rodu Symphysodon, ale není to klasická revize rodu Symphysodon. Autoři podepírají své výsledky vyšetřením 334 (!) terčovců z 24 lokalit které zahrnují celou oblast výskytu těchto ryb. Docházejí k závěru, že existuje jasný rozdíl na molekulární úrovni mezi „zelenou“ skupinou a ostatními formami terčovců, které jsou mezi sebou geneticky podobní. Vysvětlují tento výsledek nedávno zjištěnými náznaky dřívějšího geologického vylomení tzv. Purus – smyčky, která odděluje západní a východní Amazonii. Autoři dle svého názoru nalezli dosud morfologicky neznámou formu terčovců z Rio Xingu. Ukončují svoji práci slovy: „V současnosti pravděpodobně pozorujeme proces diverzifikace, a proto bude taxonomie rodu Symphysodon i nadále sporná.“

(Zajímavé je, že oba vědci zcela nevylučují, že rod se Symphysodon sestává jen „z jedné evoluční jednotky“ jen z jednoho druhu. Tím bychom byli opět zpátky u prvního popisu rodu Symphysodon z roku 1840.)

Význam nové taxonomické revize pro chovatele terčovců
Normálního akvaristu jistě nebude zajímat, zda například hnědý terčovec patří k druhu S. haraldi (Bleher et. al., 2007) místo k S. aequifasciatus axelrodi (Schultz , 1960) nebo S. aequifasciatus (Kullander, 1986; Ready et al., 2006). Ale je třeba zajímavé vědět, že tento hnědý terčovec patří k druhu, který nemá nic společného se zelenými terčovci. Nezapomeňme, že doposud zelení, hnědí a modří terčovci byli zařazeni pod jeden druh – podle biologické definice druhů je možné je bez problémů mezi sebou křížit.
Dnes by pokročilý chovatel terčovců měl znát co nejvíce o původu těch nejdůležitějších barevných forem terčovců aby mohl naplánovat a provádět vědecky korektní chovný program. Vzhledem k novým molekulárním poznatkům by se zástupci nově popsaného druhu z dlouhodobého hlediska neměli párovat s oběma dalšími variantami. V takovém případě by byli potomci po třech nejpozději po čtyřech generacích oslabeni a sterilní. To by znamenalo zánik chovné linie.

Proč jsou důležité vědomosti o vzniku druhu
Aby bylo možné porozumět tomu, co již bylo napsáno, je třeba poskytnout několik doplňujících vysvětlujících informací. Všechna následující použitá vědecká jména se vztahují ke klasifikaci dle Bleher et. al.(2007).

(1) Red spotted „Snakeskin“
Každý chovatel, který se snaží vytvořit vlastní chovnou linii této barevné varianty ví, že v prvním kroku musí zkřížit zeleného terčovce s červenými tečkami z odchytu se „Snakeskin“ terčovcem. Pro tuto variantu existuje v současnosti celá řada fantastických jmen (prodejních označení) jako např. „Singapore fireworks“, „Spotted eruption“ nebo „Scarlet“. Ne každý ale ví že „Snakeskin“ je přirozenou mutací hnědého terčovce (např. Koehler, 2008). Jen mimochodem, tato mutace se nevyskytuje jen v akváriích, ale i v přírodě. Brazilští rybáři čas od času podobné ryby chytí. To znamená, že na vzniku varianty „Red spotted Snakeskin“ se podílejí dva různé druhy terčovců: S. aequifasciatus a S. haraldi. Oba druhy se doposud nepodařilo najít společně, protože se jejich oblasti rozšíření nepřekrývají. Díky tomuto poznatku je jasné, proč je tak těžké získat potomky této velmi atraktivní formy. Nejeden světoznámý chovatel terčovců musel v minulosti udělat zkušenost, že je z dlouhodobého hlediska velmi náročné získat ve větším množství zdravé odchovy, které se navíc již po třech (F3) nebo čtyřech (F4) generacích již bývají neplodní.

(2) „Pigeon Snakeskin“
Tato chovná forma je výsledkem křížení dvou forem terčovců, „Pigeon blood“ a „Snakeskin“. Obě formy platí za přirozené mutace modrého popřípadě hnědého terčovce (S. haraldi). To znamená, že patří do stejného přirozeného druhu, potomci tohoto křížení se mohou dále po této linii bez genetických omezení mezi sebou pářit.

(3)“Ring Leopard“
Tato forma patří v současnosti k žádaným formám a je celosvětově uznávána mnohými milovníky terčovců. Tato forma vznikla křížením formy „Leopard“ (výsledek šlechtění červeně tečkovaného divokého zeleného terčovce S. aequifasciatus) s červeně tyrkysovým terčovcem. Červeně tyrkysový terčovec byl zase původně vyšlechtěn Dr. Smidt-Fockem ze S. haraldi. Mnoho v současnosti vyšlechtěných „Ring Leopard“ terčovců pochází z farmy malajského chovatele Goh Eng Koh, vítěze poslední soutěže v Malajsii. Protože i zde byly kříženy dva druhy, lze očekávat v dalším chovu u pozdějších generací problémy – sterilita nebo velmi malý počet potomků.

(4) „White leopard“ nebo bíle tečkovaný „Snakeskin“
Tuto variantu lze rozeznat dle šedomodrého pruhování na stranách těla s nepravidelným tečkováním (Ng, 2004). Obě barevné formy jsou výsledkem mixu variant terčovců jako jsou „Snow White“, „Leopard“ a „Leopard Snakeskin“. I zde se na výsledku podílejí dva druhy, jmenovitě S. aequifasciatus a S. haraldi. Jak již vysvětleno, i zde lze očekávat při dalším chovu linie u dalších generací výše zmíněné problémy.

(5) Plošně zbarvené formy
Všechny v akváriích vyšlechtěné celoplošně zbarvené varianty terčovců pocházejí buď z hnědých nebo modrých terčovců, tedy z jednoho druhu. Jsou si podobní geneticky a tak je křížení mezi různými variantami možné. Přesto jsou výsledky, jak ukazují výsledky mnohých asijských chovatelů, neuspokojující. I když se zkříží dva velmi „čistí“ a perfektní zástupci těchto forem, např. „Blue Diamond“ s „Gold“ terčovcem, lze často pozorovat, že se potomci F1 nepodobají rodičům. Oproti rodičům ukazují tito potomci často zelenkavá těla s horizontálním linkováním a podobají se tímto více modrým přírodním formám. Přesto leží výhoda těchto křížení v přenosu určitých vlastnosti/znaků z jedné generace na generaci další. V této situaci lze poukázat na Au et. al. (2007), kde na straně 76 se popisuje, jak je možné, že při křížení „Golden“ terčovce s červenými očima s jedním „Blue diamond“ se žlutými očima část F2 potomků „Blue diamond“ ryb má červené oči. Vlastnost „červených očí“ je zde tedy přenesena na jinou variantu se žlutýma očima.

(6) „Heckel Cross“
V přírodě tak i v akváriu je možné křížit „Heckel“ terčovce (S. discus) s hnědým popřípadě modrým terčovcem nebo jejich chovatelskými variantami S. haraldi (např. Tyrkys, červený tyrkys nebo červení terčovci). Na první pohled je F1 generace „Heckel“ terčovcům velmi podobná (1., 5. a 9. svislý pruh je temný a výrazně silnější než ostatní svislé pruhy) ale od hlavy vykazují tyto ryby výrazně modřejší horizontální pruhování, které jde často až k ocasní ploutvi. Tito hybridi jsou barevnější než čistí „Heckel“ terčovci a mají také červené oči. V Bleher et. al. (2007) je popsána bolestná zkušenost slavného chovatele Eduard Schmidt-Fockeho který popisoval, že jeho „Cross Heckel“ linie se potýkaly po třech nebo čtyřech generacích s neplodnými potomky.

Souhrn
Nejnovější vědecké studie mohou, pokud jsou správně interpretovány, chovatelům terčovcům pomoci s lepším vedením jejich chovných programů a k získání nových chovatelských forem. Bylo by smysluplnější, kdyby se klasifikace chovatelských forem odvozovala dle genetické podobnosti. Každý chovatel by si měl dát tu námahu a zjistit co nejvíce o genovém základě aktuálně nejvíce nabízených chovatelských forem aby při odchovu nepracoval, ať už vědomě či nevědomě, proti přírodě. Většina odchovaných terčovců, kteří dnes plavou v akváriích, je výsledkem několika nebo dokonce mnoha křížení nebo inbreedingu. I když mají takoví terčovci nádhernou kresbu těla a překrásnou barvu, nejsou to již z genetického hlediska kvalitní chovné ryby.

Použitá literatura
Au D., Seng S.S., Denitto F. 2007. Trophy Discus. The art of selecting, grooming and showing discus. Cichlid Press, El Paso (USA).

Bleher H., 2006. Bleher’s Discus. Vol. 1. Aquapress Publishers, Miradolo Terme (Italy).

Bleher H., Stölting K.N., Salzburger W., Meyer A. 2007 – Revision of the Genus Symphysodon Heckel, 1840 (Teleostei: Periciformes: Cichlidae) based on molecular and morphological characters. aqua, International Journal of Ichtyology, 12 (4): 133-174.

Burgess W.E. 1991 – The current status of discus systematics. Tropical Fish Hobbyist, 39: 30-40.

Farias I.P., Hrbek T. 2008 – Patterns of diversification and speciation in the discus fish (Symphysodon spp. Cichlidae) of the Amazon basin. Molecular phylogenetics and evolution, 49:32-43.

Heckel J. 1840 – Johann Natterer’s neue Flussfische Brasilien’s nach den Beobachtungen und Mittheilungen des Entdeckers beschrieben. (Erste Abtheilung, die Labroiden.) Annalen des Wiener Museums für Naturgeschichte 2: 327-470.

Koh T.L., Khoo G., Fan L.Q., Phang V.P.E.. 1999 – Genetic diversity among wild forms and cultivated varieties of discus (Symphysodon spp.) as revealed by random amplified polymorphic DNA (RAPD) fingerprinting. Aquaculture, 173: 485-497.

Köhler H.W. 1998. Diskusfische – Schwimmende Juwele. Verlag Diskus Brief, Augsburg (Germany).

Kullander S.O. 1986 – Cichlid fishes of the Amazon River drainage of Peru. Swedish Museum of Natural History. Stockholm (Sweden).

Mazeroll A.I., Weiss M. 1995 – The state of confusion in Discus taxonomy. In Cichlids Yearbook (Cichid Press ed.). Vol. 5: 77-83.

Mesquita D.R., Porto J.I.R. Feldberg E. 2008 – Chromosomal variability in the wild ornamental species of Symphysodon (Perciformes: Cichlidae) from Amazon. Neotropical Ichthyology, 6(2):181-190.

Ng Martin. 2004 – Discus Catalogue. AquaCare Worldwide Ed, Malaysia.

Pellegrin J. 1904 – Contribution ? l’étude anatomique, biologique et taxonomique des poissons de la famille des Cichlidés, 1903. Bulletin de la Société Zoologique de France: 41-399 (Th?se de doctorat).

Ready J.S., Ferreira E.J.G., Kullander S.O. 2006 – Discus fishes: mitochondrial DNA evidence for a phylogeographic barrier in the Amazonian genus Symphysodon (Teleostei: Cichlidae). Journal of Fish Biology, 69(B): 200-211.

Schultz L.P. 1960 – A review of the Pompadour or Discus fishes, genus Symphysodon of South America. Tropical Fish Hobbyist, 8: 5-17.

Publikováno 27.9.2016