Význam. Aby nedošlo k omylům: nejedná se o kyslík chemicky vázaný v molekule vody (H₂O) který nelze přímo biologicky využít. Mluvíme zde o plynném kyslíku rozpuštěném ve vodě, který se vyskytuje i ve vzduchu a je potřebný například k dýchání.

Kyslík je neviditelný, nehořlavý plyn, ale umožňuje hoření jiných látek. Běžný vzduch obsahuje přibližně 21 % objemu plynu O₂ v prakticky konstantní koncentraci. Kyslík je 1,105 těžší než vzduch a nejsou známy žádné významné biologické důsledky. Kyslík ve vodě může mít různé koncentrace.

Kyslík ve vodě hraje významnou roli nejen při dýchání ryb, rostlin, bakterií atd., ale ovlivňuje také obsah některých látek ve vodě. V závislosti na oxidačním stavu mohou být některé látky ve vodě rozpustné, jiné ne. Nejznámějším příkladem v akvaristice je iont železa: ve vodě je rozpustný pouze v dvojmocném stavu nebo jako chelát; trojmocné sloučeniny železa jsou ve vodě za akvaristických podmínek nerozpustné a vysrážejí se. Přísně vzato se jedná o redoxní procesy, ale v akvaristických podmínkách je redoxní napětí určováno obsahem kyslíku ve vodě.

Obrázek ukazuje některé látky, které se mění v závislosti na obsahu kyslíku (KRAUSE 1988 b). Některé z nich se s rostoucím obsahem O₂ v rozmezí 1-5 mg/l stávají ve vodě nerozpustnými a pro živočichy a rostliny jsou pak již nedostupné. Je tedy pochopitelné, že obsah kyslíku nepřímo ovlivňuje i biologické procesy ve vodě, a to poměrně významně!

Schéma také vysvětluje objev z roku 1968, že pramenné oblasti jsou pravidelně rájem pro podvodní rostliny. Prameny podzemní vody mají nízký obsah kyslíku, a proto mohou dopravit dostatek živin!

Zdroje kyslíku. Kyslík se do vody může dostat dvěma způsoby:

1 – produkcí O₂ vodními rostlinami,

2 – přijímáním O2 ze vzduchu.

1. Produkce O₂ vodními rostlinami. – Pomocí světla mohou rostliny syntetizovat cenné organické látky z různých živin. Tento proces, známý jako fotosyntéza, je základem veškerého života na Zemi a je nesmírně složitý! Velmi zjednodušeně řečeno se oxid uhličitý a voda přeměňují na glukózu (cukr) a kyslík absorpcí světelné energie (přibližně 2848 kJ/mol) podle následující rovnice:

6CO₂ + 6 H₂O + světelná energie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Kyslík zde nemá další využití. Uvolňuje se jako odpadní produkt prostřednictvím listů do vody a také prostřednictvím kořenů do půdy.

Pro představu o fotosyntetickém výkonu uvádíme hrubé vodítko: podvodní rostliny poskytují přibližně 1 mg O₂ na dm² plochy listu za hodinu světla. Jedná se například o rozměry 40 cm dlouhé vallisnerie se 4 listy. V závislosti na konkrétním případu jsou možné značné odchylky.

2. Příjem O₂ ze vzduchu. – Voda může absorbovat kyslík ze vzduchu (a také ho uvolňovat, viz níže). Čím nižší je obsah kyslíku ve vodě a čím výraznější jsou pohyby hladiny, tím rychleji dochází k jeho absorpci ze vzduchu.

Také v akváriu se vzdušný kyslík vstřebává do vody mnohem rychleji, pokud je vodní hladina silně rozvířena. Přísně vzato to podporuje výměnu všech plynů mezi atmosférou a vodou v obou směrech; to může vést k nežádoucím ztrátám například v případě oxidu uhličitého.

Konzument kyslíku. Kyslík spotřebovávají všechny živé organismy v akváriu, např. ryby, bakterie a rostliny. Ryby denně dýchají přibližně 10 až 30 mg O2 na 1 g živé hmotnosti (přibližně hmotnost dospělé neonky červené); v závislosti na druhu, velikosti, teplotě vody atd. jsou možné značné výkyvy. Podle studií GEISLERA (1969) v Amazonii na tetrách a tetrovitých rybách existuje přibližně následující vztah mezi tělesnou hmotností a spotřebou kyslíku dýcháním (zjednodušeno matematickou transformací):

Ze vzorce také vyplývá, že velká zvířata dýchají více kyslíku než menší, ale dvakrát těžší zvíře nepotřebuje dvakrát více kyslíku, ale pouze 1,7krát více!

Dalšími konzumenty kyslíku jsou četné mikroorganismy v akváriu, např. filtrační bakterie, které oxidativně rozkládají hromadící se organické nečistoty (zbytky potravy, rybí exkrementy atd.) na minerály a oxid uhličitý; např. na zpracování 1 cm³ suché potravy

(0,25 g) se spotřebuje asi 500 mg kyslíku.

Rostliny také dýchají kyslík, ve dne i v noci. Z kyslíku, který během dne vyprodukují při fotosyntéze, spotřebují během 24 hodin přibližně 30-70 % opět pro sebe. V akváriích s hustě rostoucími rostlinami proto obsah kyslíku v denním a nočním rytmu značně kolísá, např. od 3,5 mg/l ráno do 5,5 mg/l večer.

Plynová rovnováha. Na rozhraní vzduchu a vody dochází k neustálé výměně plynů: molekuly plynů difundují ze vzduchu dovnitř a zároveň opět difundují z vody ven. Rychlost těchto dvou procesů závisí na tlaku plynu ve vzduchu a ve vodě. Po určité době se zdá, že se proces zastavil, protože ve stejnou dobu difunduje ze vzduchu do vody právě tolik molekul plynu, kolik jich difunduje opačným směrem. Nyní nastala plynová rovnováha!

Všechny plyny (N₂, O₂, CO₂ atd.) usilují o svou typickou rovnovážnou hodnotu; ta se poněkud mění v závislosti na tlaku vzduchu, teplotě a salinitě. Pro kyslík je v tabulce uvedena plynová rovnováha; těchto hodnot je dosaženo při dostatečně dlouhém provzdušňování vody bez ohledu na to, zda předtím obsahovala více nebo méně kyslíku.

Rovnováha se často nazývá také „nasycení“ a odchylky od ní se hodnotí v %. To může snadno vést ke zcela mylným představám! To mylně vyvolává dojem, že voda – podobně jako houba s póry – má omezenou absorpční kapacitu, která se vyčerpá při dosažení určitého množství kyslíku. Z toho se často nesprávně odvozuje biologická kvalita, například: 50 % = deficit, 100 % = „plná“ hodnota a 130 % = „rezervní“ stav. To je špatně, protože se jedná o čistě fyzikální rovnováhu, přesněji řečeno o fyzikální ustálený stav. Biologické procesy mají naproti tomu zcela jiná, individuální kritéria kvality!

V dobře osázených akváriích může obsah kyslíku během intenzivního osvětlení výrazně stoupnout nad rovnovážné hodnoty, protože rostliny jsou dočasně stimulovány k intenzivní fotosyntéze. Pokud je voda následně provzdušňována nebo cirkulována, obsah O₂ klesne zpět na hodnoty uvedené v rovnovážné tabulce.

Ve většině akvárií je obsah kyslíku zřetelně nižší než hodnoty uvedené v tabulkách. Někteří autoři pak hovoří o deficitu O₂, ale tento slovník by v žádném případě neměl vyvolávat paniku, protože ho vymysleli chemofyzici, a ne biologové zabývající se rybami! V přírodních vodách se obsah kyslíku pohybuje ve velmi širokých mezích a obyvatelé jsou na to po mnoho generací adaptováni! Ryby kompenzují nižší hladinu O₂ ve vodě nebo v krvi intenzivnějším dýcháním. (Naproti tomu lidské dýchání je řízeno obsahem CO₂ v krvi).

Jasně řečeno: Ryby se nezajímají o teoretické ‚nasycení kyslíkem‘, jak jej definují chemofyzici, ale o koncentraci, na kterou jsou zvyklé ve svém přirozeném prostředí.
Příklad: Pstruh potoční je zvyklý na nejméně 11 mg/l kyslíku v 5-10 °C chladné vodě; ve vodě „nasycené kyslíkem“ při 25 °C velmi rychle hyne na nedostatek kyslíku, protože má jen 8 mg/l kyslíku! Závěr: Pouze na základě přesné znalosti domácího biotopu lze posoudit, zda je u ryb nedostatek O₂ či nikoli.

Měření. Princip Winklerovy metody se stal obecně uznávaným: Ionty manganu(II) se po přidání louhu sodného a jodidu draselného oxidují kyslíkem na hydroxidy vyšších hodnot. Z nich se přidáním silné kyseliny vytvoří ionty manganu(III), které následně z jodidových iontů uvolní elementární jód. Množství jódu přesně odpovídá obsahu kyslíku, měří se titrací thiosíranem sodným.

Většina kyslíkových testů se skládá ze čtyř samostatných lahviček s činidly (mangan, alkálie, kyselina, thiosíran). Manipulace je mnohem jednodušší, než by se mohlo zdát z popsaného postupu reakce: Po přidání prvních dvou činidel se nádoba se vzorkem pevně uzavře a protřepe. Nyní ji nechte chvíli stát, dokud se vločky neusadí a zbývající čistou vodu nebude možné vyklepnout. Poté ihned přidejte třetí činidlo a promíchejte; nyní již vzorek není citlivý na atmosférický kyslík! Poslední činidlo se přidává po kapkách, dokud se vzorek nezabarví; počet potřebných kapek odpovídá obsahu O₂ ve vodě. – Běžné akvarijní testy na kyslík měří v krocích po 0,5 mg/l, což je zcela dostačující; laboratorní testy měří v krocích po 0,1 mg/l, ale jsou mnohem dražší.

Trvanlivost většiny kyslíkových testů je uspokojivá. Čtvrté činidlo může být kritické, zejména v případě sad s objemem vzorku menším než 40 ml; je třeba počítat s rychlým znehodnocením, zejména při cestování v tropech. Výzkumy ukázaly, že na vině není ani tak tropické klima, ale určitý klimatický faktor, který výrobci zatím neznají.

Zkažená činidla vykazují mnohem více kyslíku, než je ve skutečnosti přítomno. Pravidelné testování se důrazně doporučuje.

Pohodlnější, ale také mnohem dražší jsou elektrické O₂ měřicí metody. Měření trvá přibližně 15 sekund a je přesné na 0,1 mg/l. Je nutná určitá údržba: čas od času je třeba zkontrolovat displej a případně jej zkorigovat; po několika měsících používání je třeba vyměnit elektrolyt a membránu ponorné elektrody. Pokud musíte měřit hodně nebo dokonce chcete zaznamenávat nepřetržitě, neobejdete se bez elektrického O₂ metru.

Výsledky měření kyslíku by měly být bez výjimky uváděny v „mg/l“. Jedině tak je možné provádět spolehlivá měření a srovnání! – Relativní měření „% nasycení“ závisí na teplotě a tlaku vzduchu. To znamená, že pokud se změní povětrnostní podmínky nebo teplota vody, změní se i naměřené hodnoty v %, ačkoli voda obsahuje stále stejné množství kyslíku v mg/l!

Ke každému výsledku měření O₂ je třeba uvést čas měření! Obsah O₂ v denním rytmu značně kolísá a z biologického hlediska je velký rozdíl, zda např. 4,5 mg/l O₂ naměříme ráno nebo večer!

Za zvláštních okolností (silné osvětlení nebo podobně) může být produkce O2 vodními rostlinami stimulována do té míry, že z listů stoupají jemné bublinky O2 jako šňůry perel. To se často považuje za důkaz, že je voda „nasycena“ kyslíkem. Velmi rozšířený omyl!

V tomto případě je narušeno normální uvolňování O2 rostlinami! Kyslík, který vybublává, není nerozpustný, ale vzniká v důsledku poruch v systému vedení plynu ve formě hrubých bublin, zatímco v normálních případech se neviditelně rozptyluje do vody a je jemně rozptýlen po celé listové čepeli. Tento účinek lze pozorovat při jakémkoli obsahu O2 ve vodě, dokonce i při pouhých 4 mg/l nebo dokonce méně. O obsahu kyslíku nelze vyvozovat žádné závěry!

Kontrola. Naplňte kádinku libovolným množstvím vody z vodovodu a několik minut ji důkladně provzdušňujte pomocí vzduchové pumpy a kamínku, aby se vytvořila plynová rovnováha s atmosférou. Na tropických cestách se k tomuto účelu používá ruční vzduchová pumpa, např. gumová míč s ventily. Zkušební roztok má obsah kyslíku uvedený v rovnovážné tabulce.

Mezní hodnoty. V přírodě stoupá obsah O2 nad hodnoty rovnovážné tabulky jen výjimečně a na krátkou dobu. Proto by se ani obsah O2 v akváriu neměl zvyšovat. Myšlenka, že „čím více kyslíku, tím lépe“, je biologický nesmysl! Každý živý tvor je přizpůsoben obsahu kyslíku ve svém domovském biotopu a cítí se v něm nejlépe. To platí i pro lidi: Žádný lékař by nesouhlasil s tím, abychom si neustále obohacovali vzduch nad obvyklých 21 % O2! – Z toho vyplývá: Ve sladkovodním akváriu by při pokojové teplotě nemělo být měřeno více než 8,5 mg/l kyslíku.

Ryby. Limitní Mnoho oblíbených okrasných ryb se vyrovnává s překvapivě nízkým obsahem O₂, protože jsou na něj zvyklé ze svých původních vod a přizpůsobily se mu. Například GEISLER (1984) popisuje různé biotopy červené neonky v amazonské oblasti a uvádí obsah O2 mezi 2,5 a 5,7 mg/l. Na našich vlastních výpravách byly různé tetry nalezeny živé a zdravé ve vodách s obsahem kyslíku pouhých 1,5 mg/l! Ve studiích GEISLERA (1969) v amazonské oblasti na 13 druzích ryb se téměř všechny druhy dostaly na hladinu pouze k nouzovému dýchání (lapání po vzduchu) při hladině O2 pod 1,0 mg/l, např. druhy rodu Hyphessobrycon, Nannostomus, Hoplerythrinus, Characidium, Copelia, Ctenobrycon atd. Pouze ryby z rychle tekoucích vod se při pokusech dostaly na hladinu dříve, např. Leporinus fasciatus při 3,6 mg/l O2. Všechna zvířata se pak při vyšších hladinách O2 chovala opět zcela normálně a nebylo zjištěno žádné poškození!

Tyto a další studie dokazují, že naše akvarijní ryby jsou zvyklé na velké kolísání obsahu O2 a že jejich potřeba O2 je obecně nadhodnocena. Spodní hranice O2 se u jednotlivých jedinců značně liší; zrychlené pohyby žábrami ukazují na blízkost hranice tolerance. Krátkodobé lapání po dechu je tolerováno bez újmy.

Rostliny. Nejnovější studie ukazují, že růst vodních rostlin úzce souvisí s obsahem kyslíku ve vodě. Nejhojněji se rostliny v přírodě pravidelně vyskytují ve vodách chudých na kyslík. Rozsáhlé sériové studie v akváriích prováděné po mnoho let ukázaly podobné výsledky: růstu rostlin se zpravidla nejlépe daří v akváriích s překvapivě nízkým obsahem kyslíku. Důvodem je lepší zásobování živinami, snadnější uvolňování odpadního kyslíku a příznivější vnitřní klima pro fotosyntézu. Zdá se, že optimální hladina O2 je přibližně mezi 3 mg/l (ráno) a 6 mg/l (večer).

Zvýšení. Příliš nízké hladiny kyslíku lze snadno zvýšit na hodnoty uvedené v tabulce rovnováhy intenzivním provzdušňováním nebo cirkulací vody.

Občas se doporučuje zvýšit obsah kyslíku přidáním peroxidu vodíku, je-li to nutné. To opakovaně vedlo ke značným ztrátám ryb! Peroxid vodíku (H2O2) je silný jed, který napadá sliznice a zejména žábry. I relativně slabá dávka 25 ml 3% roztoku H2O2 na 100 litrů vody je riziková. Teoreticky se obsah O2 zvýší o 3,5 mg/l, ale uvolňování O2 je pomalé. V kritických situacích funguje provzdušňování nebo cirkulace vody mnohem rychleji!

Snížení. Obvykle nežádoucí. Obsah kyslíku ve většině akvárií je stejně jen mírně vysoký, protože se v nich chová příliš mnoho ryb. – Pokud je ve zvláštních případech (problémy s růstem akvarijních rostlin) přesto žádoucí snížit obsah O2, lze například zkušebně snížit cirkulaci vody (filtrační čerpadlo) nebo provést vydatnější krmení. Zkontrolujte obsah O2 měřením!

Literatura

ECKHARDT u. a. (1986): Einfluß der Sauerstoff-bedingungen auf die Freisetzung von Spurenelementen. Vom Wasser 76, Seite 177-184.

GEISLER, R. (1969): Untersuchungen über den Sauerstoffgehalt, den biochemischen Sauerstoffbedarf und den Sauerstoffverbrauch von Fischen in einem tropischen Schwarzwasser. Archiv für Hydrobiologie 66, Seite 307.

GEISLER, R. (1984): Ökologie des Cardinal-Tetra Paracheirodon axelrodi im Stromgebiet des Rio Negro/Brasilien sowie zuchtrelevante Faktoren. Amazoniana IX, Seite 53-86, Kiel.

KRAUSE, H.-J. (1987): Der Sauerstoff im Aquarium. DATZ 38, Seite 282-285, 331-333. Reimar Hobbing Verlag.

KRAUSE, H.-J. (1988 a): Oxygen and its influence on the growth of aquarium- plants. Deuxieme Congres international d’aquariology, Institut Oceanographique in MC-98000 Monaco.

KRAUSE, H.-J. (1988 b): Wasserpflanzen – Wuchsklima und Sauerstoff. Das Aquarium 1988 Seite 529-532, 611-614, 653-656, 725-730; desgl. 1989 Seite 23-26, 89-94, 155-158. Philler Verlag, Minden.

RÜFFER, Fl. (1969): Betrachtungen über das Verhältnis von Sauerstoffeintrag und Sauerstoffzehrung in Belebtbecken. Vom Wasser 36, Seite 399- 416.

SCHÜLER, P. (1987): Oxi-Fibel, Einführung in die Gelöstsauerstoff-Meßtechnik. Herausgeber: Wissenschaftlich-Technische Werkstätten GmbH (WTW), Weilheim.